盡管與其他必需氨基酸相比，色氨酸的濃度在豬體內(nèi)是最低的，但其卻是最為復(fù)雜的必需氨基酸之一，因為它在豬體內(nèi)具有多種不同的代謝作用。色氨酸不僅是機體蛋白的組成成分，同時也是合成5-羥色胺(血清素)的前體物質(zhì)。5-羥色胺是一種神經(jīng)傳遞素，參與調(diào)節(jié)動物的采食、侵略和應(yīng)激應(yīng)答反應(yīng)。5-羥色胺降解的代謝物褪黑激素可能發(fā)揮自由基清潔作用，并具抗氧化特性。色氨酸的另一個在數(shù)量上更為重要的代謝通路，即和免疫應(yīng)答機制相關(guān)的犬尿氨酸通路.

     

     色氨酸之所以復(fù)雜，不僅是由于其在體內(nèi)發(fā)揮不同的作用，同時，豬飼料的許多原料中色氨酸含量很低，色氨酸檢測分析也具有難度。其他必需氨基酸可通過酸水解的方法進(jìn)行分離，但色氨酸需通過堿水解后進(jìn)行分析，因為色氨酸在利用鹽酸進(jìn)行酸水解時會被破壞。此外，常規(guī)原料中色氨酸的含量和消化率變異非常大。血粉、酪蛋白、魚粉、土豆蛋白和豆粕等原料中色氨酸含量相對較多，但玉米、薯粉和高粱中色氨酸含量極低。以谷物類為基礎(chǔ)的豬飼料中，色氨酸通常被認(rèn)為是第四限制性氨基酸。

     已發(fā)表的數(shù)據(jù)中，對色氨酸的需要量和理想蛋白模式中色氨酸和賴氨酸的比例的研究結(jié)果差異非常大。毋容置疑，以上的很多因素皆可能解釋這些差異。

     作為日糧中的一種必需氨基酸，色氨酸在機體蛋白質(zhì)的合成中發(fā)揮重要的作用。色氨酸促進(jìn)蛋白質(zhì)在豬肝臟、肌肉和皮膚中的合成(Ponteretal.，1994)。

     

     除蛋白質(zhì)合成以外，色氨酸同時還參與許多復(fù)雜的代謝通路。一旦被小腸吸收，色氨酸將進(jìn)入門靜脈，經(jīng)過肝臟，一部分用于蛋白合成，剩下的主要參與以下兩個主要的代謝通路：首先小部分色氨酸主要在腸道、血小板和腦中用于合成神經(jīng)傳遞素5-羥色胺；第二條代謝通路是犬尿氨酸通路，主要是合成3-羥基犬尿氨酸、3-羥基氨基苯甲酸、喹啉酸、犬尿喹啉酸和煙酸(Brown，1995)。哺乳動物血漿中的色氨酸90%是與白蛋白結(jié)合在一起的，其余以游離的形式存在，經(jīng)血腦屏障進(jìn)入大腦(BBB；Madras，etal.，1974)，并在松果體細(xì)胞中的色氨酸羥化酶作用下轉(zhuǎn)變成5-羥基色氨酸，并最終經(jīng)過脫羧轉(zhuǎn)變成5-羥色胺(圖2)。作為神經(jīng)傳遞素，5-羥色胺參與調(diào)節(jié)大量的行為過程，如食欲、采食、沖動、侵略、性行為、溫度調(diào)節(jié)、疼痛感知和情緒控制。作為一個神經(jīng)激素，褪黑激素在控制動物晝夜節(jié)律中發(fā)揮作用，并作為細(xì)胞內(nèi)清道夫，清除羥基和超氧自由基(Reiteretal.，1994)。

     自由采食決定營養(yǎng)素的攝入水平，這對豬的高效養(yǎng)殖生產(chǎn)非常重要，尤其是斷奶仔豬和哺乳母豬，因為對它們而言獲得充足的采食量通常來講是具有一定難度的。色氨酸因為是腦5-羥色胺的前體物質(zhì)，所以能參與調(diào)節(jié)動物采食。諸多研究顯示，仔豬、生長育肥豬和哺乳母豬經(jīng)飼喂典型的色氨酸缺乏日糧后，其采食量和生長性能降低。這些研究發(fā)現(xiàn)，日糧中色氨酸對生長的促進(jìn)作用比對飼料轉(zhuǎn)化率改善更加顯著，說明增加的采食量一定程度上促進(jìn)了動物的生長。

     一些理論已經(jīng)被用于解釋色氨酸對采食的控制。首先日糧中色氨酸的含量與腦中5-羥色胺的濃度是緊密相關(guān)的。盡管腦中低濃度的5-羥色胺降低動物采食量的機制目前還不完全清楚，有一種假設(shè)，5-羥色胺可能會作為一個感受器，感知日糧中來自蛋白質(zhì)和碳水化合物的能量的比例，從而可能影響動物對蛋白質(zhì)或碳水化合物的選擇。第二個理論是色氨酸會調(diào)節(jié)胰島素的分泌。研究表明，和色氨酸缺乏日糧相比，色氨酸充足的日糧會提高仔豬血漿胰島素和葡萄糖的濃度。Ponter等(1994)也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，其觀察到斷奶仔豬飼喂色氨酸充足的日糧時，血漿中胰島素的濃度增加，因此推斷高水平的色氨酸會促進(jìn)葡萄糖的吸收率和胃的排空，從而刺激采食。第三，氨基酸的不平衡會影響采食，快速而又顯著降低的采食量是典型癥狀。如果氨基酸不平衡，血漿和肌肉中限制性氨基酸濃度會降低。血漿氨基酸類型的改變會向大腦食欲調(diào)節(jié)區(qū)域發(fā)送代謝信號，從而抑制采食(D’Mello，2000)。

     毋容置疑，動物的健康情況極大地影響營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率和生長性能。一些氨基酸包括色氨酸對免疫系統(tǒng)的功能發(fā)揮著重要作用。Melchior等(2004)報道，豬在患炎癥和疾病時，其血漿中色氨酸濃度降低，說明在此情形下色氨酸的利用率會提高。色氨酸除參與蛋白質(zhì)的合成和5-羥色胺的調(diào)節(jié)，可經(jīng)特異的犬尿氨酸通路被代謝，該過程由兩種酶開啟，分別是色氨酸-2,3-雙加氧酶和吲哚胺-2,3雙加氧酶。肝臟中色氨酸-2,3-雙加氧酶調(diào)節(jié)內(nèi)穩(wěn)態(tài)血漿色氨酸的濃度，并受糖皮質(zhì)激素和色氨酸誘導(dǎo)。第二個酶是吲哚胺-2,3雙加氧酶，其存在于大量的機體組織中，像腸道、胃、肺和大腦，同時也存在于巨噬細(xì)胞中，該酶在免疫系統(tǒng)受刺激、感染和組織發(fā)炎時受γ-干擾素的誘導(dǎo)。調(diào)節(jié)免疫耐受的機制是復(fù)雜的，色氨酸在犬尿氨酸通路中的作用被認(rèn)為是控制免疫應(yīng)答的機理之一(Takikawa等1986；Moffett和Namboodiri，2003)。

     據(jù)估計，日糧中僅約1%的未被利用于合成蛋白質(zhì)的色氨酸轉(zhuǎn)化成5-羥色胺，其中大于95%的部分是通過犬尿氨酸通路被代謝的。因此色氨酸用于蛋白質(zhì)合成后，其剩余部分通過犬尿氨酸通路進(jìn)行代謝在數(shù)量上來講是最重要的功能。Melchior等(2004)研究發(fā)現(xiàn)，和健康的仔豬相比，仔豬經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生肺炎后，其血漿色氨酸的水平相對較低，但色氨酸是唯一會引起該效應(yīng)的氨基酸。LeFloc’h等(2004)發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，豬感染肺炎后，其肺中吲哚胺2,3-二加氧酶活性和相關(guān)的淋巴結(jié)數(shù)量升高。此外，和飼喂含足量色氨酸的日糧相比，仔豬飼喂含色氨酸較少的日糧時，其血漿中急性期蛋白結(jié)合蛋白(炎癥標(biāo)志物)含量較高。這些研究結(jié)果顯示，當(dāng)機體發(fā)生免疫反應(yīng)時，會增加經(jīng)犬尿氨酸通路進(jìn)行的色氨酸分解代謝，日糧中的色氨酸似乎會減輕肺炎對仔豬的不良效應(yīng)。因此豬在發(fā)生炎癥和免疫刺激狀態(tài)下可能會增加對色氨酸的需要量，比如斷奶和泌乳期。斷奶仔豬飼喂含高濃度色氨酸日糧(0.5%總色氨酸)時會提高其腸道絨毛高度與隱窩深度的比例，該比值是反映腸道健康是否被改善的指標(biāo)(Koopmass等，2006)。

    

     在一篇綜述中，LeFloc’h和Seve(2007)提到三個主要的經(jīng)犬尿氨酸通路來參與免疫應(yīng)答的機制。第一個機理與吲哚胺2，3-二加氧酶誘導(dǎo)的抗菌效應(yīng)有關(guān)，比如抑制致病菌的生長，通過吲哚胺2，3-二加氧酶減少對受感染區(qū)域的色氨酸供應(yīng)。第二機理是，表達(dá)吲哚胺2，3-二加氧酶的細(xì)胞像巨噬細(xì)胞和樹突細(xì)胞能在受到抗原刺激時，通過減少色氨酸的供應(yīng)來抑制T細(xì)胞的增殖。第三個理論認(rèn)為，不僅色氨酸在犬尿氨酸通路中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，像3-羥基犬尿氨酸和3-羥基鄰氨基苯酸，同時其在5-羥色胺通路中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物褪黑激素皆可能具自由基清除和抗氧化功能。

     豬舍中不良的衛(wèi)生環(huán)境會促使斷奶仔豬產(chǎn)生炎癥反應(yīng)。LeFloc’h等(2007)最近發(fā)現(xiàn)，仔豬在衛(wèi)生環(huán)境較差的情況下飼養(yǎng)，其采食量和增長率下降，但是和飼養(yǎng)在較好的衛(wèi)生環(huán)境下的仔豬相比，當(dāng)增加日糧中色氨酸的水平時，前者采食量及體增重增加的幅度要更高。

     綜上所述，色氨酸在豬的營養(yǎng)中發(fā)揮重要作用。為了獲得最優(yōu)的增長和經(jīng)濟(jì)效益，色氨酸應(yīng)添加至豬日糧中，因為色氨酸不僅用于蛋白沉積，還具有多重功能，如參與5-羥色胺的合成、采食量的調(diào)節(jié)、應(yīng)對動物應(yīng)激和免疫應(yīng)答。在日糧中添加色氨酸來達(dá)到最佳生長性能和經(jīng)濟(jì)回報時，日糧中色氨酸與長鏈中性氨基酸(largeneutralaminoacid)的比例對5-羥色胺的影響也應(yīng)當(dāng)考慮。

(贏創(chuàng)工業(yè)集團(tuán)，高俊,章文明,董延,JohnHtoo,張英惠)